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UE8 : Système neurosensoriel Mardi 22 janvier 14h00 – 15h30 Pr. Onolfo Safïa Lebon Lisa-Marie Aubert Cours n°2 Embryologie : Morphogenèse cervico-faciale Développement normal et pathologique des organes des sens SOMMAIRE
Le développement cervico-facial est inclut dans le développement du corps humain lui-même divisé en 3 périodes :
Le développement humain est un développement allométrique, c’est-à-dire, non linéaire. Il correspond à la formule mathématique : y = b ![]() b est la constante d’allométrie. y correspond à la taille de l’organe. x correspond à la taille de l’organisme. a et c correspondent au taux de croissance des différentes parties du corps. Cette formule s’applique au corps humain, aux plantes, aux bactéries … N.B : Paragraphe un peu trop flou, un peu trop mathématiques fondamentales, l’important est (selon moi) de comprendre ce qui suit : l’allométrie désigne le phénomène par lequel la forme générale d’un individu se modifie au cours de la croissance. En effet l’augmentation de taille n’est pas linéaire ou proportionnelle pour toutes les parties du corps au cours du temps. Un bon exemple d’allométrie est celui de la taille relative de la tête par rapport au reste du corps chez le bébé, l’adolescent ou l’adulte. Au début du développement du corps humain (en période embryonnaire), la tête se développe plus rapidement que les autres parties du corps. A deux mois, elle représente la moitié du corps. Puis, le tronc prend le relai et croit plus vite que la tête et les membres. Enfin, les membres prennent le relai à la fin du développement. Donc la croissance se fait de la tête vers les pieds. La tête qui représente, à la fin de la période embryonnaire, la moitié du corps humain, ne représente plus qu’ 1/8 à l’âge adulte. Le développement facial existe tout au long de la vie (face embryonnaire (2 premiers mois de développement), puis face fœtale (du 2ème au 9ème mois de développement), puis face du nourrisson, puis face de l’adolescent, puis face de l’adulte puis face du vieillard). La face évolue donc sans arrêt. On va s’intéresser dans ce cours à la mise en place de la face embryonnaire.
Le développement facial est sous la dépendance de la neurulation. Au cours de la neurulation, l’ectoblaste superficiel va se différencier en neurectoblaste qui sera à l’origine du système nerveux. La tête, elle, va se mettre en place grâce à la différenciation de la plaque préchordale. Cette plaque préchordale induit l’extrémité céphalique. Sur le schéma ci-dessous, on peut voir l’asymétrie céphalo-caudale : la tête est déjà marquée. S’il n’y a pas de plaque préchordale il n’y a pas de tête. La neurulation va mettre en place deux structures :
Le tube neural provient du neurectoblaste qui tout d’abord forme la plaque neurale. Puis une invagination de cette plaque neurale forme la gouttière neurale. Enfin, cette gouttière neurale va se fermer en formant le tube neural. Le tube neural commence par un stade à 3 vésicules :
A ce stade à 3 vésicules, l’embryon est plan. Puis une courbure à 90° du tube neural va se faire et pour arriver au stade à 5 vésicules :
Le télencéphale donnera les hémisphères cérébraux et le chiasma optique, le métencéphale donnera le cervelet et la protubérance annulaire et le myélencéphale donnera le bulbe rachidien. Le mésencéphale ne bouge pas. Au cours de la mise en place des 5 vésicules, un phénomène en rotation spirale va faire basculer vers l’arrière les vésicules, autour d’un axe passant par le métencéphale, ce qui va aboutir à un écrasement de la face. Si jamais ce phénomène n’est pas accentué, on va avoir une mise en avant de la mâchoire (prognathisme). S’il est trop accentué, la mâchoire reste en dedans (rétrognathisme).
Les berges de la gouttière neurale se différencient en crêtes neurales. Ces crêtes neurales se retrouvent sur la totalité de l’embryon, beaucoup au niveau céphalique, un peu moins au niveau cervical, encore moins au niveau thoracique. On distingue deux courants de migration des crêtes neurales :
Ces crêtes neurales peuvent donner :
Le stomodeum (bouche primitive) est une dépression ectoblastique obturée par la membrane pharyngienne. La membrane pharyngienne s’insère en bas au niveau des arcades plantaires ; en haut, en arrière du diverticule de Rathke (qui participe à la formation de l’hypophyse) ; en latéral, aux piliers du voile du palais. CCL : La face est sous la dépendance du développement du système nerveux et se construit autour d’une dépression ectoblastique appelée le stomodeum.
Différentes entités y participent, et tout d’abord les 5 bourgeons faciaux. Les bourgeons faciaux ne sont pas des unités morphologiques, mais plutôt 5 unités de développement. Ils sont constitués d’ectomésenchyme, très peu de mésoblaste para-axial et d’épiblaste en superficie.
Ces bourgeons faciaux sont séparés les uns des autres par des sillons faciaux (zones d’affrontement des bourgeons faciaux). Il y a donc 5 sillons faciaux :
D’autres éléments interviennent dans le développement de la face embryonnaire, ce sont les placodes sensorielles. Les placodes sensorielles s’inscrivent au sein des placodes céphaliques (deux types de placodes céphaliques : les placodes sensorielles et les placodes neurogéniques). Les placodes sensorielles sont des aires ovalaires constituées d’ectomésenchyme recouvert d’épiblaste, à l’origine des organes des sens :
Cette face embryonnaire va subir un modelage externe dans un premier temps. Au cours de ce modelage externe, dans les conditions physiologiques, les sillons faciaux vont disparaitre, le nez et les yeux vont quant à eux apparaitre.
Les sillons faciaux disparaissent grâce à deux phénomènes :
Le nez apparait. Tout d’abord, au début de la 5ème semaine de développement, les placodes olfactives s’invaginent pour former des cupules olfactives. Ces cupules s’invaginent davantage pour former des gouttières olfactives. A ce stade, la cavité qu’on appelait stomodeum (bouche primitive) devient la cavité bucco-nasale. Au fur et à mesure de la formation des gouttières olfactives, le mésoblaste de ces gouttières prolifère pour former 4 bourgeons faciaux secondaires : 2 bourgeons nasaux internes et 2 bourgeons nasaux externes. Donc 4 sillons faciaux secondaires vont apparaitre :
Lors de la formation du nez, les bourgeons nasaux internes prolifèrent dans un plan médian et s’unissent par soudure dans ce plan médian pour former un massif cellulaire plein, le massif médian. Les bourgeons nasaux externes prolifèrent et s’unissent avec les bourgeons maxillaires supérieurs pour former donc deux massifs externes. Après la formation des massifs externes, apparait la narine. En effet, les massifs externes et le massif médian fusionnent pour créer le seuil narinaire. Physiologiquement, ce seuil narinaire fait disparaitre les sillons oro-nasaux, ce qui aboutit à la formation d’une structure, appelée le mur épithélial.
Dans le même temps, la lèvre supérieure se forme. Contrairement à la lèvre inférieure, celle-ci possède une double origine. En effet, elle est formée au niveau du philtrum (partie médiane) par le massif médian ; et latéralement, par les massifs externes. La lèvre inférieure est quant à elle formée par les deux bourgeons mandibulaires (maxillaires inférieurs).
Les globes oculaires se forment au niveau du diencéphale à partir de 2 ébauches : une ébauche optique et une ébauche cristallinienne. Le diencéphale émet des évaginations : les vésicules optiques (1). La partie distale de ces vésicules optiques va s’invaginer pour former des cupules optiques. En regard des cupules optiques, l’épiblaste s’invagine pour former la placode cristallinienne (2). Les cupules optiques (comme précédemment pour les cupules olfactives) s’invaginent davantage et forment des fentes colobomiques oculaires. Dans ces fentes colobomiques, passent les vaisseaux centraux de la rétine : l’artère et la veine hyaloïdiennes (3). En regard des fentes, la placode cristallinienne s’est fermée pour former la vésicule cristallinienne. La fente colobomique, quant à elle, s’est soudée, aboutissant à la formation du nerf optique (par prolifération des cellules à l’intérieur et soudure de ses parois)(4). CCL : A la fin de la 8ème semaine, l’embryon présente un visage (plus ou moins) humain.
A l’intérieur, il y a mise en place du palais. Ce palais présente 2 parties :
Le palais primaire est de forme triangulaire à base antérieure. On appelle cela le processus incisif. Il s’agit de la composante en profondeur du massif médian. Ce palais primaire passe par la moitié interne de chaque incisive latérale. Le palais secondaire se forme à partir de trois ébauches :
Dans les conditions normales, une triple soudure va séparer les fosses nasales de la cavité buccale. Au point de jonction de soudure, il y a un trou appelé le foramen incisif recouvert par la muqueuse palatine.
Au cours de la période embryonnaire, apparaissent des formations au niveau de la face, les cornets inférieurs et moyens (le cornet supérieur apparaitra après la naissance). Puis des sinus se forment au niveau de la face par raréfaction du mésenchyme : frontal, maxillaire, ethmoïdal.
Rappel : les sillons faciaux disparaissent.
Dans le développement humain, on retrouve trois types de segmentation :
N.B : L’appareil branchial n’est ni un appareil ni branchial. Appareil = ensemble de structures participant à la même fonction. Or ici, il s’agit de structures différentes participant à des fonctions différentes. Branchial = qui possède des branchies. Il s’agit d’une erreur historique de Rathke qui décrivait l’embryon humain comme possédant des branchies comme un poisson. Erreur qui resta dans l’histoire (de même que Christophe Colomb qui baptisa les native americans « indiens d’Amérique » croyant être arrivé en Inde) Anecdote inutile en soit mais, la vérité, les anecdotes c’est cool. Appareil branchial = ensemble de structures différentes qui seront à l’origine de structures cervicales, faciales (partie inférieure) et thoraciques (partie supérieure) et apparait à la 10ème semaine de développement. Ex : fœtus de 10 semaines = apparition de la région cervicale. L’appareil branchial est formé de 4 sillons épiblastiques du côté externe et de 5 poches entoblastiques du côté interne. Entre les sillons et les poches, du mésoblaste intra-embryonnaire va former des arcs branchiaux. Ces arcs branchiaux sont unis entre eux par une plaque de mésoblaste appelée champ méso-branchial de His.
Seul le 1er sillon épiblastique persiste et sera à l’origine du conduit auditif externe. Ce conduit auditif externe est obturé par un bouchon de cérumen et un bouchon épithélial. Ensuite, ce bouchon va subir une lyse. De plus, entre le premier sillon épiblastique et la première poche entoblastique, se trouve une structure ayant une double origine, épiblastique et entoblastique, le tympan. Constitution de l’oreille (sera revue dans le cours suivant)
Oreille externe = conduit auditif externe (premier sillon épiblastique) + pavillon de l’oreille externe Le pavillon de l’oreille externe se forme à partir de 6 colliculi. Ces colliculi fusionnent au niveau du premier sillon épiblastique pour former l’oreille externe.
Les 2ème, 3ème et 4ème sillons épiblastiques vont disparaitre car le mésoblaste intra-embryonnaire du 2ème arc branchial va recouvrir ces 3 sillons épiblastiques. Ce mésoblaste se développe énormément, se soude à la base du cou et individualise une poche appelée sinus cervical. Ce sinus cervical disparaitra lors du redressement de la courbure nucale.
Rappel :
Au niveau du rhombencéphale, l’épithélium s’épaissit et s’invagine pour former des vésicules otiques. Ces vésicules otiques seront à l’origine d’une formation appelée le labyrinthe membraneux. Au niveau de la paroi de la vésicule otique, se trouve le ganglion stato-acoustique qui participe à l’audition et à l’équilibre. Autour de ces formations membraneuses, le mésoblaste se transforme en tissu osseux pour former le labyrinthe osseux. Les vésicules otiques comprennent deux parties :
Seule la 1ère poche entoblastique persiste et forme le récessus tubo-tympanique : caisse du tympan et trompe d’Eustache (qui met en communication la cavité buccale et la caisse du tympan permet d’équilibrer les pressions en avion par ex.).
Les 4 autres disparaissent, mais avant de disparaitre, l’entoblaste de ces poches va proliférer :
4 composantes : squelettique, musculaire, vasculaire, nerveuse
Au niveau du 1er arc branchial, les 4 composantes seront à l’origine de la formation de la partie inférieure de la face et d’une partie de l’oreille moyenne :
Au niveau du 2ème arc branchial, les 4 composantes seront à l’origine du troisième os de l’oreille moyenne et d’une partie de l’os hyoïde. Rappel : Le 2ème arc branchial recouvre les autres arcs branchiaux, c’est la raison pour laquelle la face est innervée par le VII (sinon la face serait innervée par le V). Rappel bis: L’oreille moyenne est formée de trois os : enclume, marteau, étrier ; et est spécialisée dans la transmission des sons.
Au niveau du 3ème arc branchial, les 4 composantes seront à l’origine de la fin de l’os hyoïde
Les derniers arcs branchiaux sont soumis à de plus faibles pressions. C’est la raison pour laquelle la composante squelettique sera à l’origine de cartilage (et non d’os).
N.B : On décrit 6 arcs branchiaux dans tous les livres d’embryologie, mais le prof nous certifie qu’il n’a jamais vu le 5ème, appelons-le l’arc fantôme car en vérité il disparait. On a voulu extrapoler chez l’Homme ce qu’on a découvert chez l’animal.
Une plaque de mésoblaste unit les arcs branchiaux entre eux, le champ mésobranchial de His. Il participe à la formation de la langue. Au niveau de ce champ mésobranchial de His formé de mésoblaste intra-embryonnaire et recouvert d’entoblaste, apparaissent 5 épaississements pariétaux :
Pointe et base de la langue sont séparées par le V lingual. Au niveau du V lingual, les papilles caliciformes sont responsables du gout. La langue possède une innervation :
Corps de la langue = nerf trijumeau V V lingual = nerf glosso-pharyngien IX Base de la langue = nerf vague X La langue est collée au plancher buccal et va se décoller du plancher buccal par un phénomène de résorption cellulaire extensive.
Ronéo 1 |
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